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I mwbaSimulidi (mwbqSimuliidae mwbgNewman, 1834) sono una mwbwfamiglia cosmopolita di mwcainsetti dell'mwcqordine dei mwcgditteri (mwcwNematocera: mwdaCulicomorpha), composta da specie con femmine mwdqematofaghe, possibili agenti di trasmissione di microrganismi patogeni a spese di mwdguccelli e mwdwmammiferi.

In mweqTrentino-Alto Adige sono noti con il nome vernacolare di mwegmusolini ed in lingua veneta sono noti come mwewmussati.

• Descrizione

• Biologia

• Habitat

• Dannosità

• Difesa

• Sistematica

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Gli adulti sono moscerini di piccole dimensioni, con corpo generalmente lungo 2-3 mwfwmm, caratterizzato dalla forma tozza, dal torace gibboso e dal dimorfismo sessuale, per la presenza del capo mwgaoloptico nel maschio. La livrea è in genere di colore nerastro, da cui il nome comune mwgqblack flies ("mosche nere") attribuito dagli mwgganglosassoni a questi insetti.

Il mwhacapo è privo di mwhqocelli e porta mwhgantenne brevi, formate da 11 articoli (in alcune specie 9 o 10). Gli mwhwocchi sono rossi. Nei maschi, la morfologia degli occhi ricorda quella dei maschi dei mwiaBibionidae: gli occhi sono connati e ciascuno di essi si divide in due aree, una dorsale, formata da mwiqommatidi grandi (mwigmacrommatidi), una ventrale, formata da ommatidi di piccole dimensioni (mwiwmicrommatidi). L'mwjaapparato boccale è di tipo mwjqsucchiante non perforante nei maschi e mwjgpungente-succhiante nelle femmine ematofaghe; in queste ultime, le mwjwmandibole hanno una conformazione atta a lacerare, mentre nella generalità dei maschi e nelle femmine non ematofaghe sono prive di funzionalità. Le mwkamascelle hanno palpi di 5 articoli, recanti sul terzo un grande sensillo.

Il mwkgtorace è tozzo, robusto e marcatamente convesso sul dorso, porta mwkwzampe brevi e sottili, con mwlatarsi di cinque articoli, mwlqali brevi e larghe, di profilo subtriangolare, con lobo anale ampio. L'mwlgaddome è caratterizzato dalla presenza di una frangia di setole lungo il margine anteriore del primo mwlwurotergite.

Le nervature alari presentano una sclerificazione più marcata nella mwmqcosta nella mwmgradio. Quest'ultima è ravvicinata al margine costale, perciò si osserva, come nei mwmwCeratopogonidae e nei mwnaChironomidae una concentrazione delle nervature più robuste nella zona costale della regione remigante. La costa si estende lungo tutto il margine anteriore, interrompendosi, prima di raggiungere l'apice dell'ala, in corrispondenza della confluenza del ramo posteriore della radio.

La mwrasubcosta è strettamente ravvicinata alla radio e confluisce sulla costa in prossimità della parte mediana del margine costale. La radio si suddivide in due rami, Rmwrq1 e Rmwrg4+5, nella maggior parte delle specie (generi mwrwSimulium e mwsqAustrosimulium) e sono strettamente ravvicinati e paralleli, entrambi confluenti sulla costa. Nelle altre specie il mwswsettore radiale si biforca, perciò si hanno complessivamente tre rami della radio. Settore radiale e radio-mediale sono piuttosto brevi. La prima, fortemente obliqua, è quasi allineata con Rmwta4+5. La seconda è trasversale e brevissima, con radio e media quasi a contatto. La mwtqmedia si biforca subito dopo la confluenza della radio-mediale in Mmwtg1 e Mmwtw2, che decorrono nella zona centrale della regione remigante. La mwuacubito ha la biforcazione posizionata alla base dell'ala, perciò i rami CuAmwuq1 e CuAmwug2 sono distinti fin dalla base. Il ramo CuAmwuw2 mostra una caratteristica curvatura a sigmoide. Le mwvaanali sono due, con Amwvq2 piuttosto breve. Una caratteristica delle ali dei Simulidi europei è la presenza di una plica a forma di Y compresa fra Mmwvg2 e CuAmwvw1.

Singolare è la morfologia degli stadi preimmaginali. La mwwqlarva è mwwgapoda e funzionalmente mwwwapneustica, con stimmi rudimentali e non funzionanti; la respirazione avviene per mezzo di una branchia dorsale, plurilobata e retrattile nell'ano. La forma è tozza e cilindrica, con l'addome più largo rispetto alla regione cefalo-toracica. La capsula cefalica presenta due vistose appendici boccali a forma di ventaglio, usate per filtrare l'acqua. Il primo segmento toracico porta un unico mwxapseudopodio ventrale diretto in avanti. L'addome termina con una corona di uncini, sfruttata dall'insetto per fissarsi al substrato.

La mwxgpupa è provvista di numerosi filamenti respiratori che emergono dorsalmente e anteriormente dal torace. In genere è protetta da un mwxwbozzoletto fissato al substrato, a forma di sacco, dalla cui apertura emergono i filamenti respiratori.

Il ciclo dei Simulidi si svolge con una generazione l'anno nelle regioni temperate, mentre si svolge senza stasi invernale, con più generazioni l'anno, nelle regioni tropicali. La riproduzione è mwzganfigonica ma in alcune specie può ricorrere anche la mwzwpartenogenesi. L'accoppiamento è preceduto dall'aggregazione dei maschi in sciami danzanti, in prossimità dei corsi d'acqua. Una femmina può deporre fino a 600 uova. L'ovideposizione avviene in prossimità dell'acqua, oppure nell'acqua stessa, fissando le uova ai tessuti di piante acquatiche. Le uova possono essere deposte anche in profondità; in questo caso la femmina si immerge circondata da una mwaabolla d'aria. La durata dell'incubazione è di pochi giorni.

Le larve si fissano, per mezzo degli uncini caudali, ad un substrato, rappresentato da sassi, piante acquatiche, altri animali. La nutrizione avviene a spese di microrganismi (mwagdiatomee, mwawbatteri, mwbaprotozoi, particelle organiche) acquisiti filtrando l'acqua con i ventagli cefalici. In condizioni di carenza di risorse nutritive, la competizione intraspecifica è tale da evidenziare nelle larve comportamenti aggressivi e di difesa del territoriocite-ref-bf-1-0[1]. Lo mwcqsviluppo postembrionale può essere complesso, arrivando anche ad otto stadi larvali, e la durata varia da alcuni giorni, in specie tropicali, a diversi mesi, in forme svernanti nelle zone temperate.

La mwcwninfosi avviene in genere all'interno del bozzolo sacciforme, fissato al substrato, e si svolge in pochi giorni. Dopo lo sfarfallamento gli adulti risalgono in superficie, all'interno di bolle d'aria, e restano in prossimità dei siti in cui sono nati, dove si svolgono gli sciami nuziali e gli accoppiamenti. Solo dopo l'accoppiamento si ha la dispersione delle femmine nel territorio, talvolta anche a grandi distanze, favorita dal vento.

Gli adulti sono fondamentalmente glicifagi e si nutrono di mweqnettare, ma le femmine della generalità dei Simulidi richiedono in genere l'apporto proteico di un pasto di mwegsangue per completare la maturazione delle uova. L'ematofagia delle femmine ha una base fisiologica complessa e non pienamente accertata e sarebbe correlata alle risorse trofiche disponibili durante lo sviluppo larvale: in molte specie di Simulidi ematofagi le femmine non necessitano del pasto di sangue per la prima ovatura se le larve si sono sviluppate in ambiente ben ossigenato e ricco di risorse alimentari; se invece le larve si sono sviluppate in acque poco ossigenate o hanno avuto una carenza nutritiva, le riserve trofiche accumulate sarebbero insufficienti a garantire la maturazione delle uova, perciò la femmina dovrà necessariamente ricorrere ad un pasto di sanguecite-ref-2[2]. L'attività trofica delle femmine ematofaghe è strettamente correlata alle ore del giorno e al decorso climatico: sarebbe infatti più intensa al crepuscolo e all'alba, in giornate nuvolose e in assenza di mwfwvento, in particolare in prossimità di fenomeni temporaleschicite-ref-3[3], alle alte latitudini l'attività trofica si estende per l'intera giornata anche in piena illuminazionecite-ref-bf-1-1[1].

In generale, l'attività trofica svolta nelle ore diurne e l'etologia sessuale fanno sì che in questi insetti la funzione della vista abbia un ruolo predominante sugli altri sensi.

Un aspetto particolare dell'etologia dei Simulidi adulti è la distribuzione nel territorio: infatti rifuggono dalle costruzioni, perciò raramente si rinvengono all'interno delle abitazioni e dei ricoveri zootecnici, mentre prediligono gli spazi aperti e, secondo la specie, determinate caratteristiche vegetazionali e paesaggistichecite-ref-rivosecchi-4-0[4]. Le ragioni di questo comportamento sarebbero strettamente collegate alla sensibilità degli adulti nei confronti dell'mwjgumidità e della mwjwtemperatura ambientale.

L'habitat delle larve è costituito dai corsi d'acqua, spesso a regime torrentizio, fin dalle foci. In mwmaItalia è stata riscontrata una distribuzione zonale delle specie in funzione dell'mwmqaltitudinecite-ref-5[5]cite-ref-6[6]cite-ref-7[7]. In particolare, il numero di specie tende a diminuire passando dalle elevate altitudini alla pianura. In prossimità delle foci si rivengono esclusivamente larve di mwpgSimulium reptans e di specie affini dello stesso genere (gruppo mwqareptans).

I siti preferiti sono i punti in cui la corrente è più forte e l'acqua più ossigenata. Un aumento del contenuto in sostanza organica delle acque ha effetti positivi sull'incremento della popolazione dei Simulidi, tuttavia un eccessivo grado di mwqgeutrofizzazione è causa di una riduzione del tenore in mwqwossigeno e, di conseguenza, di un abbattimento della popolazionecite-ref-t68-8-0[8]. Questo comportamento ha due differenti risvolti pratici: da un lato, i Simulidi possono essere sfruttati come indicatori biologici della qualità delle acque, da un altro rende difficile la lotta preventiva ai Simulidi ematofagi.

Di particolare importanza, ai fini degli studi sulle dinamiche di popolazione dei Simulidi ematofagi e sulla loro azione nei confronti dell'Uomo e degli animali domestici, sarebbe lo stato di qualità dell'ambiente, non solo in riferimento alla qualità delle acque, ma anche per quanto concerne la configurazione del paesaggio rurale. Analizzando alcuni casi di trasformazione ambientale in mwsqItalia e mettendoli in relazione con la variazione dell'entomofauna dei Simulidi, mwsgRIVOSECCHI (2005) è giunto alla conclusione che le dinamiche della trasformazione ambientale, sia nelle infrastrutture sia negli ordinamenti produttivi (deforestazione, conversione degli indirizzi produttivi, intensivazione, regimazione dei corsi d'acqua, eutrofizzazione delle acque, ecc.), ha effetti sulla dinamica delle popolazioni dei Simulidi e sulla composizione dell'entomofauna relativa a questa famigliacite-ref-9[9]. Ciò porta, nel tempo, ad alterazione dei rapporti quantitativi fra specie ematofaghe dannose all'Uomo e specie ematofaghe dannose ad altre speciecite-ref-rivosecchi-4-1[4]. A sostegno delle ipotesi di mwuwRIVOSECCHI ci sarebbero correlazioni analoghe, riscontrate in mwvaArgentina fra le dinamiche di trasformazione del paesaggio rurale e la dinamica dell'entomofauna dei simulidi ematofagicite-ref-10[10]cite-ref-11[11].

Il grado di dannosità delle specie ematofaghe è dipendente da fattori ambientali e geografici. In diverse aree della Terra, i Simulidi possono attaccare preferibilmente l'Uomo o gli animali domestici, in relazione, probabilmente, alle diverse tendenze delle varie specie e alla composizione dell'entomofauna simulide. mwzgTREMBLAY (1991) cita una particolare intensità degli attacchi dei Simulidi ematofagi sull'Uomo in mwzwCanada e mw0aRussia, mentre, nel bacino mw0qdanubiano dell'mw0gEuropa centrale, questi Ditteri si accaniscono in particolare sugli animali domestici al mw0wpascolocite-ref-12[12]. In mw2aItalia, questi insetti non si sono mai mostrati particolarmente dannosi nei confronti dell'Uomo, salvo casi sporadici rilevati nella mw2qPianura Padana e, in particolare, casi di molestia da parte di simulidi ematofagi che di norma non pungono l'Uomo (mw2gSimulium paraequinum e specie simili, del sottogenere mw3aWilhelmia). Questi ultimi, in condizioni di rarefazione degli allevamenti di bestiame allo stato brado o a stabulazione libera al pascolo, tendono a molestare l'uomo soffermandosi con insistenza sul viso senza pungerecite-ref-13[13].

I danni diretti provocati dai Simulidi ematofagi sull'Uomo si limitano in genere a reazioni cutanee di natura allergica (mw4geritemi, mw4worticarie, ecc.). Sugli animali, invece, gli attacchi massivi possono provocare reazioni mw5aanafilattiche con effetti letali per shock anafilattico, collasso cardiaco o respiratorio. La recrudescenza dei Simulidi, in questi casi, può essere tale da manifestarsi con attacchi in massa tali da penetrare nella gola dell'animale e provocarne la morte per shock anafilattico a seguito della reazione all'immissione della salivacite-ref-14[14]. Questi insetti rappresentano perciò un vero e proprio flagello per gli animali allevati allo stato brado in alcune regioni della Terra: ad esempio, nel mw6q1923, si registrò nelle mw6gregioni balcaniche la moria di circa 20000 capi di mw6wbovinicite-ref-15[15]. Casi di moria del bestiame causata dai simulidi, anche se di portata più limitata, si sono registrati in passato anche in mw8aTrentino-Alto Adige, a cavallo fra gli mw8qanni settanta e gli mw8ganni ottantacite-ref-rivosecchi-4-2[4].

Il principale aspetto della dannosità dei Simulidi risiede tuttavia nella possibilità di trasmissione di agenti zoopatogeni che fanno capo a mw-aNematodi della famiglia delle Filarie e a mw-gProtozoi della classe degli mw-wSporozoi e, meno frequentemente, mw-avirus. Sotto questo aspetto, i Simulidi più pericolosi si annoverano tra alcune specie tropicali vettori della filaria mw-qmw-gOnchocerca volvulus, agente eziologico di una patologia, l'mw-woncocercosi (o mwaqacecità fluviale): questa patologia tropicale, che colpisce soprattutto le popolazioni dell'mwaqeAmerica Latina e, soprattutto, dell'mwaqiAfrica, risulta essere la quarta causa di mwaqmcecità al mondo e colpisce. Il numero di persone affette dall'oncocercosi ammonterebbe a 17 milioni di individui. Le specie responsabili della trasmissione dell'oncocercosi fanno capo ai generi mwaqqSimulium, mwaqyProsimulium e mwaqgAustrosimulium.

La specie mwaqsSimulium pruinosum sembra essere implicata nella patogenesi della forma endemica, di una dermatosi bollosa umana, il mwaq0pemfigo foliaceo, nota come mwaq4Fogo Selvagem e distribuita attorno ad alcuni bacini fluviali brasilianicite-ref-16[16].

Sugli uccelli, i Simuliidi sono generalmente vettori di Protozoi. L'attività si basa in genere su una specificità etologica e morfologica: le femmine ematofaghe a spese degli uccelli, infatti, presentano una particolare conformazione delle unghie che ne facilita l'attacco alle piume.

Fra le specie di maggiore importanza in Italia, dal punto di vista medico-veterinario, si citano le seguenti:

• mwarcSimulium sottogenere mwarkWilhelmia: attaccano gli mwaroequini accanendosi in particolare sulle orecchie; il mwarsSimulium paraequinum, come si è detto, produce spesso molestia nei confronti dell'Uomo pur senza pungerlo;

• mwar4Simulium erythrocephalum: può attaccare l'uomo provocando reazioni allergiche cutanee e mwasafebbre;

• mwasiSimulium ornatum: attacca gli animali al pascolo accanendosi nella zona del ventre.

La difesa nei confronti dei Simulidi è piuttosto difficile a causa della specificità dell'etologia, sia larvale sia immaginale. La lotta contro gli adulti, a differenza di altri nematoceri ematofagi, è pressoché impossibile a causa della loro dispersione nell'ambiente, in spazi aperti, e dell'attività rivolta sugli animali al pascolo. L'unica possibilità di intervenire sugli adulti consiste nella protezione preventiva del bestiame con trattamenti a base di mwasopiretroidi cosparsi direttamente sugli animali. Questi interventi possono tuttavia presentare dei limiti sotto l'aspetto economico a causa dell'incidenza dei costi in un regime zootecnico di tipo estensivo.

La lotta larvicida è invece resa problematica dalla difficoltà di eseguire trattamenti chimici nei corsi d'acqua: la corrente, infatti, rende vani questi trattamenti in quanto disperde in tempi brevissimi l'insetticida; va inoltre considerata l'impossibilità di eseguire trattamenti chimici in acque popolate dall'mwaswittiofauna, perciò, in definitiva, l'intervento chimico si può eseguire solo in casi particolari. Interventi più efficaci si sono avuti con l'uso di bioinsettici (mwas0mwas4Bacillus thuringiensis) ma in condizioni ambientali particolaricite-ref-t68-8-1[8]. Lo stato di emergenza relativo all'incidenza dell'oncocercosi ha invece giustificato i trattamenti chimici eseguiti sui corsi d'acqua ricorrendo anche ai mezzi aereicite-ref-t68-8-2[8].

La famiglia comprende circa 1800 specie conosciute, di cui circa 230 segnalate in mwatkEuropa, ripartite fra 28 generi. Si suddivide in due sottofamiglie, di cui la prima, mwatoParasimuliinae comprende solo quattro specie presenti nella mwatsregione neartica:

• Parasimuliinae

• Simuliinae

I generi più importanti, per rappresentatività e numero di specie, sono mwauiSimulium, con 1200 specie, e mwauqProsimulium con circa 110 specie. La determinazione delle specie è spesso impossibile se non con il ricorso all'esame citologico.

In mwaucItalia è segnalata la presenza di circa 70 specie appartenenti ai generi mwaugSimulium, mwauoProsimulium, mwauwMetacnephia, mwau4Twinnia, mwavaGrenieracite-ref-17[17]cite-ref-18[18]. Gran parte delle specie rientrano nel genere mwavoSimulium.

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• mwaf0Oncocercosi

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